Exercices corrigés — La biodiversité et son évolution
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- Exercice 1 : Richesse spécifique, abondance et capture-marquage-recapture
- Exercice 2 : Intervalle de confiance et modèle de Hardy-Weinberg
- Exercice 3 : Le chapitre en un paragraphe
- Exercice 4 : Estimer l'effectif d'une population par capture-marquage-recapture
- Exercice 5 : Analyser un écart au modèle de Hardy-Weinberg chez la drosophile
- Les trois réflexes à retenir
Combien de criquets sur une pelouse, de lézards dans un jardin ? On ne les compte pas un par un : on en examine une partie, on calcule, puis on donne une estimation, avec sa marge d’incertitude. Ce chapitre montre comment les mathématiques comptent le vivant, puis comment un modèle de probabilités, celui de Hardy-Weinberg, repère une population qui évolue : quand ses fréquences s’écartent de celles que prévoit le modèle, une force évolutive est à l’œuvre. Les trois premiers exercices vérifient que le cours est compris, sans calcul : deux quiz et un texte à trous, corrigés dès que tu valides. Les deux suivants sont des situations d’évaluation : l’effectif d’une population de criquets, estimé par capture-marquage-recapture puis encadré par un intervalle de confiance, et des mouches élevées avec ou sans alcool, dont les génotypes sont comparés au modèle de Hardy-Weinberg. Chacun a son corrigé, rédigé comme au tableau.
Estimer le vivant, puis suivre l’évolution d’une population
1Mesurer la biodiversité
La richesse spécifique est le nombre d’espèces d’un milieu. L’abondance est le nombre d’individus d’une population, d’une espèce ou d’un groupe plus large, un taxon.
L’abondance relative d’un taxon est sa part, en pourcentage, dans l’ensemble des individus comptés : la somme des abondances relatives vaut 100 %.
On ne peut pas tout compter : on échantillonne, et le résultat est une estimation. La métagénomique séquence l’ADN d’un prélèvement d’eau, de sol ou d’air : elle identifie des taxons et compte des séquences, pas des individus.
2Capture-marquage-recapture
On marque M individus, on les relâche, puis on en recapture n, dont m marqués. Si la proportion de marqués est la même dans la recapture et dans toute la population d’effectif N :
m / n = M / N, donc N = M × n / m
L’intervalle de confiance à 95 %
Pour une fréquence f observée sur un échantillon de taille n, l’énoncé donne l’intervalle [f − 1/√n ; f + 1/√n], avec ses conditions d’emploi. Le niveau de confiance reste strictement inférieur à 100 %, et l’intervalle est d’autant plus étroit que l’échantillon est grand.
Pour une même fréquence f = 0,30, un échantillon quatre fois plus grand divise la largeur de l’intervalle par deux.
3Le modèle de Hardy-Weinberg
Un gène a deux allèles, A et a, de fréquences p et q, avec p + q = 1. Chaque individu en porte deux exemplaires : N individus portent 2N allèles, un AA en apporte deux A, un Aa un seul.
Le tableau croisé des gamètes
| gamètes | A (p) | a (q) |
|---|---|---|
| A (p) | AA : p² | Aa : pq |
| a (q) | Aa : qp | aa : q² |
Fréquences attendues : AA p², Aa 2pq (deux cases), aa q². Dans une population de grand effectif, sans migration, mutation, sélection ni dérive, elles restent stables à partir de la seconde génération : c’est l’équilibre de Hardy-Weinberg.
4Écarts au modèle et activités humaines
Un écart entre fréquences observées et prévues signale une force évolutive. La dérive génétique est un effet du hasard de la reproduction, fort dans les petites populations. La sélection naturelle favorise, dans un milieu donné, les individus dont les allèles aident à survivre ou à se reproduire.
La fragmentation d’un habitat crée de petites populations isolées : la dérive y fait disparaître des allèles, et la diversité génétique s’appauvrit. Les corridors écologiques et la protection des petites populations limitent cet appauvrissement.
L’approche « Une seule santé » relie la santé humaine, la santé animale et la santé des écosystèmes : modifier un écosystème peut avoir des conséquences sur la santé.
Avant de te lancer : pour les exercices 4 et 5, cherche au brouillon avant d’ouvrir le corrigé : c’est en te trompant que tu progresses. Les exercices réussis se cochent au fur et à mesure, et la page retient où tu en es.
Richesse spécifique, abondance et capture-marquage-recapture
★★★Quiz : relevé de terrain, métagénomique, hypothèses de la capture-recapture et fluctuation
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Juste. La bonne réponse : Les deux haies ont la même richesse spécifique : ce sont les abondances relatives des espèces qui les distinguent. La richesse spécifique compte les espèces : 9 dans chaque haie. L'abondance relative d'une espèce est sa part dans l'ensemble des individus comptés : 80 % pour l'espèce dominante de la première haie, ce qui laisse 20 % aux 8 autres espèces réunies. Ces parts se comparent d'une haie à l'autre sans connaître l'effectif total, puisque ce sont des pourcentages. Une espèce très abondante n'ajoute aucune espèce : elle ne change pas la richesse spécifique.
-
Juste. La bonne réponse : Ce groupe représente 40 % des séquences d'ADN : cela ne dit pas directement quelle part des organismes du sol il représente. La métagénomique compte des séquences d'ADN, pas des individus : un organisme peut laisser plus ou moins d'ADN qu'un autre dans le prélèvement, selon sa taille ou le nombre de copies du fragment d'ADN étudié qu'il contient. Le résultat donne une image de la communauté, pas un dénombrement. Pour les espèces, il faudrait compter les taxons différents identifiés, ce que ne dit pas une part de séquences. L'intérêt de la méthode : elle repère des organismes trop petits ou trop discrets pour être observés et comptés un par un.
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Juste. La bonne réponse : Les lézards marqués n'ont pas eu le temps de se mêler aux autres : la recapture risque de compter trop de marqués, et l'effectif estimé d'être trop petit. La méthode suppose que la proportion de marqués est la même dans la recapture et dans toute la population. Une heure après, au même endroit, les lézards marqués sont encore regroupés près du mur : la proportion de marqués y est sans doute plus forte que dans le jardin entier. Comme l'effectif estimé vaut N = M × n / m, un nombre m de marqués recapturés trop grand donne un effectif trop petit. Il faut laisser aux marqués le temps de se disperser, puis recapturer sur toute la zone étudiée.
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Juste. La bonne réponse : Les 200 estimations sont dispersées autour de 1 000 individus, et leur moyenne en est proche. Chaque recapture est un tirage au hasard : le nombre de marqués qu'elle contient varie d'un tirage à l'autre, autour de 40 marqués sur 200, et l'effectif estimé varie avec lui. C'est la fluctuation d'échantillonnage. Une telle simulation donne des estimations dispersées, la plupart entre 800 et 1 300 individus environ, dont la moyenne est proche de 1 000 individus. Moyenner plusieurs recaptures donne une estimation plus fiable qu'une recapture isolée.
Intervalle de confiance et modèle de Hardy-Weinberg
★★★Quiz : niveau de confiance, taille de l'échantillon, tableau croisé et stabilité des génotypes
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Juste. La bonne réponse : La part de frênes malades dans toute la forêt est très probablement comprise entre 32 % et 40 % : la méthode donne un intervalle qui la contient dans environ 95 % des échantillons. L'intervalle encadre une proportion inconnue, celle de toute la forêt, à partir de la fréquence observée sur l'échantillon, qui est connue exactement : elle est au centre de l'intervalle, 0,36. Le niveau de confiance porte sur la méthode : si l'on recommençait avec de nombreux échantillons, environ 95 % des intervalles obtenus contiendraient la vraie proportion. Une petite part des intervalles la manque, à cause de la fluctuation d'échantillonnage : le niveau de confiance reste strictement inférieur à 100 %, et rien ne dit que la vraie proportion soit exactement 36 %.
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Juste. La bonne réponse : L'équipe B a examiné un échantillon plus grand : son intervalle est plus étroit, son estimation plus précise. Avec la formule [f − 1/√n ; f + 1/√n], la largeur de l'intervalle vaut 2/√n : elle ne dépend que de la taille n de l'échantillon, et elle diminue quand n augmente. Une largeur de 0,20 correspond à 100 grenouilles examinées (2/√n = 0,20 donne √n = 10), une largeur de 0,06 à environ 1 100 grenouilles. Pour un niveau de confiance donné, l'estimation est d'autant plus précise que l'échantillon est grand. Deux intervalles calculés sur des échantillons différents n'ont pas à s'emboîter : chacun encadre la vraie proportion avec la même confiance.
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Juste. La bonne réponse : Un individu Aa peut recevoir A de son père et a de sa mère, ou l'inverse : deux cases du tableau croisé, de probabilité pq chacune. Dans le tableau croisé, le gamète du père porte A avec la probabilité p, ou a avec la probabilité q, et de même pour celui de la mère. La case « A du père, a de la mère » a la probabilité p × q, la case « a du père, A de la mère » aussi : le génotype Aa occupe deux cases, d'où 2pq. Les génotypes AA et aa n'occupent qu'une case chacun : p2 et q2, et la somme vaut p2 + 2pq + q2 = (p + q)2 = 1. Le modèle suppose au contraire que les trois génotypes ont la même chance de survivre et de se reproduire : sinon, il y aurait sélection.
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Juste. La bonne réponse : Dès la génération G1 : 25 % d'AA, 50 % d'Aa et 25 % d'aa, puis les mêmes valeurs à chaque génération. En G0, l'allèle A a pour fréquence p = 0,5 et l'allèle a pour fréquence q = 0,5 ; cette population n'est pas à l'équilibre, puisqu'elle ne compte aucun Aa. Le modèle donne pour G1 : p2 = 0,25 d'AA, 2pq = 0,50 d'Aa et q2 = 0,25 d'aa. En G1, la fréquence de A vaut encore 0,25 + 0,50 / 2 = 0,5 : les mêmes p et q redonnent les mêmes fréquences, qui ne changent plus. C'est ce que le programme permet de constater : les fréquences des génotypes sont constantes à partir de la seconde génération, G1.
Le chapitre en un paragraphe
★★★Le cours en un texte à trous
La richesse spécifique d'un milieu est le nombre d'espèces qu'on y trouve ; l'abondance d'une population compte ses individus . Faute de pouvoir tout compter, on procède par échantillonnage . La capture-marquage-recapture suppose que la proportion d'individus marqués est la même dans la recapture et dans la population totale . Un intervalle de confiance à 95 % est d'autant plus étroit que l'échantillon est grand ; son niveau de confiance reste strictement inférieur à 100 % . Pour deux allèles de fréquences p et q, le modèle de Hardy-Weinberg prévoit pour les génotypes AA, Aa et aa les fréquences p², 2pq et q², stables à partir de la seconde génération dans une population de grand effectif, sans migration, mutation, sélection ni dérive. La dérive génétique, due au hasard de la transmission des allèles, agit d'autant plus fort que l'effectif est petit : la fragmentation d'une population en petits groupes isolés appauvrit sa diversité génétique. Enfin, l'approche « Une seule santé » relie la santé humaine, la santé animale et la santé des écosystèmes .
La richesse spécifique compte des espèces, l'abondance des individus. Dans la capture-marquage-recapture, la proportion de marqués observée dans la recapture sert d'estimation de celle de toute la population : c'est ce qui permet le calcul de la quatrième proportionnelle. La largeur d'un intervalle de confiance diminue quand la taille de l'échantillon augmente, et un échantillon ne permet pas d'atteindre une confiance de 100 %, à cause de la fluctuation d'échantillonnage. Le facteur 2 de 2pq vient des deux cases Aa du tableau croisé ; p + q vaut 1, ce n'est pas une fréquence de génotype. Dès la seconde génération, les fréquences prévues par le modèle ne changent plus. La dérive est un effet du hasard, sans direction : elle ne répond à aucun besoin, et elle pèse surtout dans les petites populations, où elle fait disparaître des allèles. Les maladies qui passent de l'animal à l'être humain, comme la maladie de Lyme transmise par les tiques, montrent le lien entre les trois santés.
Estimer l'effectif d'une population par capture-marquage-recapture
★★★Calculer un effectif, vérifier les conditions, l'encadrer par un intervalle de confiance
Sur une pelouse sèche, une équipe d’écologues veut estimer l’effectif de l’œdipode turquoise, un criquet dont les ailes bleues se voient quand il s’envole. Le jour 1, elle capture des criquets au filet sur toute la pelouse, marque chacun d’un petit point de peinture sur le thorax et le relâche là où il a été pris. Le jour 3, elle capture de nouveau des criquets sur toute la pelouse et compte ceux qui portent un point.
Carnet de terrain - pelouse sèche, œdipode turquoise
| Jour | Criquets capturés | Dont criquets portant déjà un point |
|---|---|---|
| Jour 1 (capture, marquage, relâcher) | 360 criquets | 0 criquet |
| Jour 3 (recapture) | 625 criquets | 75 criquets |
Le jour 1, chacun des 360 criquets capturés reçoit un point de peinture sur le thorax avant d’être relâché.
On note le nombre de criquets marqués le jour 1, le nombre de criquets capturés le jour 3, le nombre de criquets marqués parmi eux, et l’effectif de la population de la pelouse.
Données : pour une fréquence observée sur un échantillon de taille , un intervalle de confiance au niveau de confiance de 95 % est . Cette formule s’emploie lorsque , et .
- Relever les valeurs de , et dans le carnet de terrain. Écrire l’égalité de deux proportions sur laquelle repose la méthode, et dire ce que représente chacune d’elles.
- En déduire l’effectif estimé de la population de criquets.
- Calculer la fréquence des criquets marqués dans la recapture. Vérifier les trois conditions d’emploi de la formule, puis donner l’intervalle de confiance à 95 % de cette fréquence.
- L’égalité de la question 1 s’écrit aussi . En reportant les bornes de l’intervalle de la question 3 dans cette relation, encadrer l’effectif de la population au niveau de confiance de 95 %. L’estimation de la question 2 est-elle au milieu de cet encadrement ?
- Un élève remarque que le point de peinture rend les criquets marqués plus visibles pour les oiseaux qui les chassent. Si des criquets marqués ont été mangés entre les deux captures, l’effectif calculé est-il trop grand ou trop petit ? Justifier.
Voir le corrigé
1. D’après le carnet de terrain : , marqués puis relâchés le jour 1 ; , capturés le jour 3 ; , ceux de la recapture qui portaient déjà un point.
La méthode repose sur une hypothèse : la proportion de criquets marqués est la même dans la recapture et dans toute la population de la pelouse.
À gauche, la proportion de marqués dans la recapture, que l’on connaît ; à droite, la proportion de marqués dans toute la population, dont l’effectif est inconnu.
2. On multiplie les deux membres par et par , puis on divise par : c’est le calcul d’une quatrième proportionnelle.
La pelouse abrite environ 3 000 criquets. Le résultat est plus grand que et que , ce qui est cohérent : la population compte au moins les criquets déjà capturés.
3. La fréquence des marqués dans la recapture vaut :
Dans les conditions d’emploi, est la taille de l’échantillon, 625 criquets, et est le nombre de marqués de la recapture :
- ;
- ;
- .
Les trois conditions sont remplies : la formule s’applique. Avec , on a :
Au niveau de confiance de 95 %, la proportion de criquets marqués dans la population est comprise entre 8 % et 16 %.
4. Dans , diviser par une fréquence plus grande donne un effectif plus petit : la borne haute de la fréquence donne la borne basse de l’effectif.
- Avec : ;
- avec : .
Au niveau de confiance de 95 %, la pelouse abrite entre 2 250 et 4 500 criquets.
Le milieu de cet encadrement vaut : l’estimation de 3 000 criquets n’est pas au milieu. Elle est à 750 criquets de la borne basse et à 1 500 criquets de la borne haute. L’intervalle de la fréquence est symétrique autour de 0,12, mais le passage à l’effectif se fait par une division, qui étire davantage le côté des petites fréquences.
5. Si des criquets marqués ont été mangés, la population contient moins de marqués que les 360 criquets relâchés. La recapture contient alors moins de marqués qu’elle n’en contiendrait sans cette prédation : est trop petit. Comme , diviser par un trop petit donne un trop grand : l’effectif est surestimé. C’est l’une des hypothèses de la méthode : le marquage ne doit modifier ni la survie ni le comportement des individus marqués.
Réflexe à retenir : la proportion s’écrit « marqués sur capturés » des deux côtés, . Avant d’employer la formule de l’intervalle, vérifie ses trois conditions ; pour passer à l’effectif, souviens-toi que la division échange les bornes.
Analyser un écart au modèle de Hardy-Weinberg chez la drosophile
★★★Type évaluation : fréquences alléliques, tableau croisé et écart au modèle, avec deux documents
La drosophile est une petite mouche qui pond sur les fruits mûrs. En laboratoire, on l’élève dans des cages où vivent plusieurs milliers d’individus, et une génération dure environ deux semaines. On s’intéresse au gène Adh, qui permet de fabriquer l’enzyme ADH : cette enzyme dégrade l’éthanol, l’alcool qui se forme dans les fruits qui fermentent. Le gène Adh existe sous deux allèles, notés F et S ; l’enzyme fabriquée à partir de l’allèle F dégrade l’éthanol plus vite que celle fabriquée à partir de l’allèle S.
Document 1 - Le protocole de l’expérience. Deux cages identiques reçoivent le même jour des mouches d’un même élevage. Dans la cage 1, la nourriture est un milieu standard ; dans la cage 2, c’est le même milieu additionné d’éthanol. Les deux cages restent fermées, aucune mouche n’y entre ni n’en sort, et chacune abrite plusieurs milliers de mouches pendant toute l’expérience. Au départ, on prélève 500 mouches de l’élevage d’origine ; 40 générations plus tard, on en prélève 500 dans chaque cage. Le génotype de chaque mouche est déterminé par électrophorèse, une technique qui sépare les deux formes de l’enzyme.
Document 2 - Les génotypes des échantillons de 500 mouches. Données simplifiées ; des expériences de ce type ont été menées sur la drosophile.
| Échantillon | Génotype FF | Génotype FS | Génotype SS |
|---|---|---|---|
| Élevage d’origine, au départ | 44 mouches | 212 mouches | 244 mouches |
| Cage 1, sans éthanol, 40 générations plus tard | 47 mouches | 216 mouches | 237 mouches |
| Cage 2, avec éthanol, 40 générations plus tard | 211 mouches | 228 mouches | 61 mouches |
- À l’aide du document 2, calculer les fréquences de l’allèle F et de l’allèle S dans l’échantillon de départ.
- Construire le tableau croisé des gamètes du modèle de Hardy-Weinberg, puis en déduire les fréquences attendues des génotypes FF, FS et SS en fonction de et .
- Calculer les nombres de mouches FF, FS et SS attendus par le modèle sur 500 mouches, pour les valeurs de et de la question 1, et les comparer à ceux de l’échantillon de départ. Que peut-on en conclure ?
- Sous ses conditions, le modèle prévoit que les fréquences des allèles et des génotypes restent les mêmes de génération en génération. Calculer la fréquence de l’allèle F dans chaque cage, 40 générations plus tard. Dans quelle cage observe-t-on un écart au modèle ?
- À l’aide du document 1, dire quelle condition du modèle n’est pas respectée dans cette cage. Expliquer pourquoi la dérive génétique ne suffit pas à expliquer l’écart, puis proposer une explication.
Voir le corrigé
1. Chaque mouche porte deux exemplaires du gène : l’échantillon de 500 mouches compte . Une mouche FF porte deux allèles F, une mouche FS en porte un, une mouche SS aucun. D’après le document 2, au départ :
Contrôle : les allèles S sont au nombre de , soit bien des 1 000 allèles.
2. Dans le modèle, chaque parent transmet au hasard l’un de ses deux allèles, et les gamètes se rencontrent au hasard : un gamète porte F avec la probabilité , S avec la probabilité . Le tableau croisé du gamète du père et de celui de la mère donne quatre cases :
| Gamètes | F (probabilité ) | S (probabilité ) |
|---|---|---|
| F (probabilité ) | FF : | FS : |
| S (probabilité ) | FS : | SS : |
Le génotype FS occupe deux cases. Les fréquences attendues sont donc FF : ; FS : ; SS : , et leur somme vaut .
3. Avec et :
| gamètes | F (p = 0,30) | S (q = 0,70) |
|---|---|---|
| F (p = 0,30) | FF : p² = 0,09 | FS : p × q = 0,21 |
| S (q = 0,70) | FS : q × p = 0,21 | SS : q² = 0,49 |
On multiplie chaque fréquence par le nombre de mouches de l’échantillon :
- FF : ;
- FS : ;
- SS : .
Au départ, on a observé 44, 212 et 244 mouches : les écarts aux nombres attendus, de 1 ou 2 mouches, sont très petits, et le hasard du prélèvement de 500 mouches suffit à les expliquer. La composition génétique de l’élevage d’origine est conforme au modèle de Hardy-Weinberg. Les deux cages partent donc d’une population à l’équilibre, avec .
4. On calcule comme à la question 1, sur les 1 000 allèles de chaque échantillon.
- Cage 1 : , donc .
- Cage 2 : , donc .
Dans la cage 1, passe de 0,30 à 0,31 : une variation très faible, que le hasard suffit à expliquer, puisqu’on n’examine que 500 mouches et que la dérive agit peu dans une grande population. La cage 1 est conforme à la prévision du modèle. Dans la cage 2, passe de 0,30 à 0,65 : la fréquence de l’allèle F a plus que doublé, et la part des mouches FF est passée d’environ 9 % à environ 42 % de l’échantillon. C’est dans la cage 2 qu’on observe un écart au modèle.
5. Reprenons les conditions du modèle dans la cage 2. La population est grande, plusieurs milliers de mouches ; la cage est fermée, donc sans migration ; en 40 générations, les mutations de ce gène sont trop rares pour changer une fréquence de 0,30 à 0,65. Il reste la sélection et la dérive.
La dérive génétique est un effet du hasard, d’autant plus fort que l’effectif est petit. Or la cage 1, de même effectif, suivie pendant le même nombre de générations, n’a presque pas changé : le hasard seul ne produit ici que de petites variations, comme 0,30 → 0,31. Il n’explique pas une hausse forte et dans un seul sens.
D’après le document 1, la seule différence entre les deux cages est l’éthanol. La condition non respectée dans la cage 2 est donc l’absence de sélection. Une explication possible : les mouches qui portent l’allèle F fabriquent une enzyme qui dégrade l’éthanol plus vite ; dans une nourriture qui en contient, elles survivent et se reproduisent mieux que les mouches SS. À chaque génération, elles laissent un peu plus de descendants, et la fréquence de F augmente : c’est la sélection naturelle exercée par un milieu riche en éthanol. Le modèle n’est pas faux pour autant : c’est l’écart à ce modèle de référence qui révèle la sélection.
Réflexe à retenir : une fréquence allélique se calcule sur allèles, pas sur individus. Pour trancher entre dérive et sélection, regarde l’effectif, puis cherche une différence de milieu : ici, une cage témoin qui ne change presque pas et une seule différence, l’éthanol.
Les trois réflexes à retenir
- Une même proportion des deux côtés. En capture-marquage-recapture, la part des marqués dans la recapture est supposée égale à leur part dans la population : , donc . Le résultat est une estimation : cite l’hypothèse sur laquelle il repose.
- Une estimation vient avec sa marge. Vérifie les trois conditions, applique la formule donnée, puis conclus « au niveau de confiance de 95 % ». Pour encadrer un effectif avec , la borne haute de la fréquence donne la borne basse de l’effectif.
- Hardy-Weinberg est un modèle de référence. Compte les allèles sur , compare les fréquences observées à , et , puis interprète l’écart : un petit effectif oriente vers la dérive, une différence de milieu qui avantage un allèle vers la sélection. La carte en haut de page rassemble les autres repères du chapitre.